Origin of the holothurians (Echinodermata) derived by constructional morphology

Abstract. According to a recent hypothesis, the holothurians originated by a process of extreme paedomorphism as "giant larvae", with "de novo" developed radial systems. However, the present approach, which follows the principles of constructional morphology, supports former views that the holothurian predecessor must have been echinoid-like. After constitution of a (reliable) early predecessor construction as a model with machine analogies, subsequent steps of structural transformation are explained by functional improvement and economy. Following results are discussed: (i) Holothurians have to be derived from a postlarval precursor; (ii) "Apodida" (as molecular-genetically derived first holothurians) must originally have been pedate; (iii) ophiocistioids would not be cladistic “holothurians” but a precursor construction of the taxon echinoids plus holothurians; (iv) the Lovenian structure of the calcareous ring of Nudicorona (Middle Devonian), possible radial series in Palaeocucumaria (Lower Devonian), and distribution of the podia in two new holothurian body fossils from the Lower and Middle Devonian (preliminary description as Prokrustia tabulifera n. gen., n. sp. and Podolepithuria walliseri n. gen., n. sp.) obviously corroborate homology of holothurian and other echinoderm radial systems; (v) different extent of podial and body wall skeletonization suggests the existence of respiratory trees by no later than the Middle Devonian.

Nach einer neueren Erklärung, die sich auf eine Theorie zur Homologisierung von larvalen und adulten Strukturen von Echinodermen stützt, sollen die Holothurien über extreme Paedomorphose, d.h. über „Riesen-Larven” mit neugebildeten postoralen Radial-Systemen entstanden sein. Dagegen läßt sich anhand eines konstruktions-morphologischen Verfahrens zeigen, daß Holothurien auf einen Echiniden-artigen Vorläufer zurückzuführen sind. So wird zunächst eine (wahrscheinliche) frühe Vorläufer-Konstruktion der Echinozoen nach Maschinen-Analogien konstituiert. Die daran anschließenden strukturellen Transformationen werden nach funktionellen und energetischen Kriterien begründet. Sie führen zwanglos zu Konstruktionen, die nicht nur rezenten Formen entsprechen, sondern offensichtlich auch durch bekannte und neue paläozoische Fossilien bestätigt werden. Im Einzelnen werden folgende Ergebnisse zur Diskussion gestellt: (i) Holothurien sind von einer post-larvalen Vorläufer-Konstruktion abzuleiten; (ii) die füßchenlosen „Apodida” (als molekulargenetisch früheste Holothurien) müssen zunächst vollständige Radien mit Podia besessen haben; (iii) bei den (nur paläozoischen) Ophiocistioiden handelt es sich nicht kladistisch um „Holothurien”, sondern sie repräsentieren eine Vorläufer-Konstruktion des Taxon Echiniden plus Holothurien; (iv) die Loven'sche Struktur des Schlundrings von Nudicorona (Mittel-Devon), die möglicherweise radialen Strukturen bei Palaeocucumaria (Unter-Devon) und die Verteilung der Podia in zwei neuen, vollständig erhaltenen Holothurien aus dem Unter- und Mittel-Devon (vorläufige Beschreibung als Prokrustia tabulifera n. gen., n. sp. und Podolepithuria walliseri n. gen., n. sp.) stützen die konstruktions-morphologische Begründung der Homologie der Radial-Systeme bei Holothurien und den übrigen Echinodermen; (v) das deutlich unterschiedliche Ausmaß der Skelettierung von Podia bei den neuen Holothurien-Funden scheint anzudeuten, daß die analen Respirations-Strukturen der Holothurien spätestens ab dem Mittel-Devon vorhanden sind.

doi:10.1002/mmng.20020050110